PERBANDINGAN TANAMAN C3, C4 DAN CAM

 

Mengapa tumbuhan padi bisa tumbuh subur pada iklim yang basah dan dingin, dan tanaman jagung memiliki keunggulan mampu tumbuh pada iklim yang lebih panas?

Pada padi, Fiksasi awal karbon terjadi melalui rubisco, enzim pada siklus calvin yang berfungsi mengikat CO2 dan menambahkannya ke RuBP. Tumbuhan semacam itu disebut tumbuhan C3 karena produk organik pertama dari fiksasi karbon merupakan senyawa berkarbon 3.

Pada hari yang panas dan kering, stomata tumbuhan C3 akan menutup sebagian, sehingga pasokan CO2 juga berkurang. Penurunan kadar CO2 dalam daun akan menghambat siklus calvin, sehingga gula yang dhasilkan juga berkurang. Disamping itu Rubisco akan mengikat O2 sebagai ganti CO2, proses ini dinamakan fotorespirasi.

Pada fotorespirasi, rubisco yang mengikat O2 hanya akan menghasilkan satu PGA serta fosfoglikolat, dua molekul karbon yang beracun bagi tumbuhan. Inilah sebabnya mengapa fotorespirasi kadang disebut sebagai siklus C2 karena pembentukan Fosfoklikolat tersebut. Di sisi lain,  untuk mengurangi konsekuensi negatif dari fosfoglikolat, tumbuhan harus meminimalkan fotorespirasi, yaitu dengan cara menjaga stomata daun tetap terbuka, agar oksigen bisa keluar sehingga konsentrasi oksigen dalam daun tetap rendah .

Namun stomata yang terbuka juga mengaibatkan proses transpirasi. Transpirasi adalah penguapan air dari dalam tumbuhan melalui stomata. Sebagian besar air yang diserap oleh akar tumbuhan hilang dengan cara ini. Inilah sebabnya stomata lebih banyak di bagian bawah daun.

Transpirasi sebenarnya memberikan keuntungan tersendiri. Penguapan air dari stomata daun menghasilkan pergerakan air yang naik dari akar, karena adanya proses osmotik, sehingga memungkinkan aliran nutrisi dan mineral bersama dengan air secara masal.

Pada iklim yang basah dan dingin, kehilangan air melalui transpirasi bukanlah menjadi suatu masalah, sehingga meskipun stomata tetap terbuka tumbuhan c3 mampu tumbuh subur, namun akan jadi masalah apabila iklim lebih panas dan keringn. Disinilah kelebihan dari tumbuhan c4, ia mampu tumbuh subur dalam kondisi yang lebih panas, karena mampu beradaptasi dengan baik melalui anatomi kranz.    

Mari kita bandingkan penampang daun tanaman c dan c4, keduanya memiliki epidermis atas dan epidermis bawah serta stomata. Tumbuhan C3 memiliki 2 jenis sel mesofil yang berbeda, yaitu jaringan palisade dan jaringan bunga karang.sedangkan tumbuhan C4 tidak memiliki spesialisasi ini. Kedua tumbuhan C3 dan C4 sama-sama memiliki seludang pembuluh, namun pada tumbuhan c4 ukurannya lebih besar.

Selanjunya kita akan fokus pada bagaimana anatomi c4 mampu mengatasi masalah fotorespirasi.

mari kita lihat jalur c4, khususnya di mesofil dan sel seludang pembuluh, mari perbesar sel-sel ini.

 

 Langkah pertama, dalam mesofil daun terdapat enzim PEP karboksilase, enzim ini memiliki afinitas jauh lebih tinggi terhadap karbondioksida daripada rubisko, dan tidak memiliki afinitas terhadap oksigen. PEP karboksilase berfungsi menambahkan CO2 ke fosfoenol pyruvat (PEP), membentuk produk berkarbon 4, Oksaloasetat. Oleh sebab itu jalur ini disebut sebagai C4, karena produk pertama yang dihasilkan setelah terjadinya penambahan CO2 adalah produk berkarbon 4.

 Langkah Kedua, setelah tumbuhan c4 mengfiksasi karbon dari CO2, oksaloasetat kemudian diubah menjadi malat, selanjutnya sel mesofil mengeksport malat ke sel seludang pembuluh melalui plasmodesmata.

Lankah ke 3, dalam sel seludang pembuluh, senyawa berkarbon 4 ini melepaskan co2, menjadi pyruvat. Co2 yang dilepaskan akan diikat oleh rubisco untuk masuk ke siklus calvin. Dengan demikian, konsentrasi co2 di dalam sel seludang pembuluh tetap tinggi, sehingga siklus calvin terus berlanjut tanpa terjadi fotorespirasi. Senyawa piruvat yang terbentuk kemudian ditranspor kembali ke sel mesofil, disini ATP digunakan untuk mengubah pyruvat menjadi PEP, sehingga siklus reaksipun dapat terus berlanjut. ATP yang digunakan berasal dari reaksi terang dengan aliran elektron siklik, karena sel ini hanya mengandung PS I.

 Selain C3, dan C4, ada juga adaptasi fotosintetik berikutnya yaitu CAM, adaptasi ini terjadi pada tumbuhan sekulen atau tumbuhan penyimpan air, seperti kaktus, nanas, dan beberapa famili tumbuhan lain. Tumbuhan-tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada malam hari, berlawanan dengan tumbuhan lain. Tumbuhan yang menutup pada siang hari membantu tumbuhan gurun mempertahankan air, namun juga mencegah co2 memasuki daun. Pada malam hari ketika stomatanya terbuka, tumbuhan ini mengambil co2 dan menggabungkannya ke dalam berbagai asam organik membentuk produk berkarbon 4. Mode fiksasi karbon ini disebut dengan metabolisme asam krasulasea, atau CAM berdasarkan famili tumbuhan crassulaceae, tumbuhan sekulen tempat proses ini pertama kali ditemukan. Sel mesofil tumbuhan CAM menyimpan asam organiknya yang diperolehnya pada malam hari di dalam vakuola, kemudian pada siang hari ketika reaksi terang dapat menyuplai ATP dan NADPH, CO2 dilepaskan dari asam organik untuk memasuki siklus calvin.

Sebenarnya jalur CAM miirip dengan jalur C4, karena pada keduanya karbondioksida pertama-tema digabungkan ke dalam intermediet-intermediet organik sebelum memasuki siklus calvin. Perbedaannya adalah bahwa pada tumbuhan c4, langkah-langkah awal fiksasi carbon terpisah secara struktural dari siklus calvin, sedangkan dalam tumbuhan CAM, kedua langkah terjadi pada saat yang berbeda namun di dalam sel yang sama. Dan perlu diingat bahwa baik c3, c4 maupun CAM, ketiganya pada akhirnya menggunakan siklus calvin untuk membuat  gula dari karbondioksida.

 

REAKSI FOTOSNTESIS

Agar tanaman mampu tumbuh, mereka membutuhkan karbondioksida, air dan energi. Tanaman menggunakan sumber daya tersebut melalui proses kimia untuk memproduksi bahan penyusun tumbuhan, yaitu berupa glukosa. Proses sintesis glukosa ini disebut dengan fotosintesis. Pada fotosintesis, gas oksigen dihasilkan sebagai produk sampingan. Energi untuk fotosintesis berasal dari pancaran sinar matahari yang menerangi bumi. cahaya matahari ini memiliki sifat gelombang dan juga memiiki partikel. Partikel cahaya, atau disebut foton, adalah satuan cahaya terkecil. Foton berosilasi disepanjang jalur, dan membentuk suatu panjang gelombang. 

Cahaya yang dipancarkan matahari, mengandung foton dalam spektrum panjang gelombang yang luas, yang disebut spektrum elektromagnetik. organisme fotosintetik hanya menggunakan sebagian kecil dari spektrum elektromagnetik, yang disebut cahaya tampak. organisme fotosintetik mengandung pigmen yang memungkinkan terjadinya penangkapan panjang gelombang cahaya, dalam kisaran cahaya tampak. 

Warna pigmen berasal dari panjang gelombang cahaya yang dipantulkan. tanaman tampak berwarna hijau karena memantulkan panjang gelombang cahaya kuning dan hijau. Sedangkan panjang gelombang merah dan biru diserap oleh pigmen tanaman, gelombang yang diserap tersebut memberikan energi yang digunakan untuk proses fotosintesis. dalam organisme fotosintetik eukariotik, atau dikenal sebagai organisme fotoautotrof, reaksi kimia fotosintesis terjadi di dalam sel tumbuhan dalam struktur khusus yang disebut kloroplas. 

Fotosintesis terdiri dari dua set reksi, yaitu reaksi terang dan reaksi gelap atau siklus calvin. di dalam kloroplas terdapat struktur seperti cakram kecil yang disebut tilakoid, dan dikelilingi oleh ruang berisi cairan yang disebut sroma. reaksi yang mensintesis glukosa,atauyang disebut dengan siklus calvin - terjadi di stroma. Dan reaksi yang bergantung cahaya, atau disebut reaksi reaksi terang, terjadi di tilakoid. Di tilakoid inilah konversi energi cahaya menjadi energi kimia dimulai. Pada kebanyakan organisme fotosintetik, tilakoid mengandung sepasang fotosistem, yaitu fotosistem I dan fotosistem II, kedua fotosistem tersebut bekerja bersama-sama untuk menghasilkan energi yang nantinya akan digunakan dalam stroma untuk memproduksi gula. 

 

fotosistem tilakoid terdiri dari berbagai molekul pigmen dan klorofil, molekul-molekul tersebut mampu menyerap foton cahaya. Dalam molekul pigmen, energi cahaya yang diserap mendorong elektron ke tingkat yang lebih tinggi. fotosistem akan menyalurkan energi eksitasi yang dikumpulkan oleh molekul pigmen, menuju ke pusat reaksi molekul klorofil. Kemudian akan meneruskan elektron ke rangkaian protein yang terletak pada membran tilakoid. 

Foton cahaya menumbuk fotosistem I dan fotosistem II secara bersamaan. Kita akan lihat apa yang terjadi dengan foton yang menumbuk fotosistem II terlebih dahulu. elektron berenergi digerakkan dari pusat reaksi fotosistem II ke rantai transpor elektron. elektron yang hilang pada fotosistem II digantikan oleh elektron yang dihasilkan dari fotolisis, proses ini melibatkan oksidasi molekul air, menghasilkan elektron bebas dan gas oksigen. Gas oksigen ini merupakan produk sampingan dari fotosintesis, dan menjadi mmolekul penting bagi jalur respirasi sel. ketika elektron melewati rantai transpor elektron, energi dari elektron digunakan untuk memompa ion hidrogen dari stroma ke tilakoid, sehingga menciptakan gradien konsentrasi. gradien ini menggerakkan suatu protein yang disebut ATP sintase, yang memfosforilasi ADP untuk membentuk ATP. 

Elektron berenergi rendah yang meninggalkan fotosistem II dibawa ke fotosistem I. dalam fotosistem I, elektron berenergi rendah diberi energi ulang dan digerakkan melalui rantai transpor elektron, digunakan untuk mereduksi pembawa elektron NADP+ menjadi NADPH. ketika kloroplas menerima suplay foton yang stabil, molekul NADPH dan ATP dengan cepat dibawa ke jalur metabolisme di stroma. ATP dan NADH yang terbentuk selama reaksi terang, digunakan di dalam stroma untuk bahan bakar reaksi gelap atau siklus calvin. Siklus calvin terdiri dari serangkaian reaksi yang mereduksi karbondioksida menjadi karbohidrat gliseraldehida-3-fosfat (GTP). 

 

 

Siklus calvin terdiri dari tiga tahap. yang pertama adalah fiksasi karbon. pada langkah ini karbondioksida dilekatkan pada ribulosa 1,5-bifosfat atau RuBp, menghasilkan enam molekul karbon yang terpecah menjadi dua molekul berkarbon tiga, yaitu tri fosfogliserat. 

Tahap kedua adalah reduksi. Tirifosfogliserat memperoleh tambahan fosfor dari ATP membentuk 1,3 bifosfogliserat. Kemudian direduksi oleh elektron dari NADPH menjadi gliseraldehida trifosfat atau GTP. 

Pada langkah terakhir, yaitu regenerasi RuBp. untuk setiap tiga putaran siklus, lima molekul gliseraldehida-3-fosfat digunakan untuk membentuk kembali tiga molekul ribulosa 1,5 bifosfat. Satu molekul gliseraldehid tri fosfat yang tersisa, kemudian digunakan untuk membuat glukosa, asam lemak atau gliserol. dibutuhkan dua molekul gliseraldehid trifosfat untuk membuat satu molekul glukosa fosfat. 

Jadi,siklus calvin harus berjalan 6 kali untuk menghasilkan satu molekul glukosa. molekul-molekul ini dapat menghilangkan fosfatnya dan menambahkan fruktosa untuk membentuk sukrosa.Bentuk molekul tersebut, digunakan untuk mengangkut karbohidrat ke seluruh sistem tanaman. glukosa fosfat juga merupakan molekul awal untuk sintesis pati dan selulosa. Tanaman menghasilkan gula untuk digunakan sebagai simpanan cadangan makanan, dan komponen struktural lainnya. 

Dengan memanfaatkan energy matahari bersama dengan air dan karbondioksida, tumbuhan mampu menjadi pabrik penghasil glukosa. Organisme fotosintetic merupakan produsen utama penghasil glukosa di planet ini. ia juga menghasilkan gas oksigen sebagai produk sampingan, dengan demikian berfungsi sebagai dasar kehidupan, menyediakan makanan dan oksigen untuk jaring-jaring makanan yang kompleks, baik di darat maupun di lautan.